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Plantas com metabolismo C3 são aquelas que fixam o CO2 atmosférico por meio da Rubisco, nas células do mesofilo foliar, e esta enzima utiliza como substrato uma pentose (Ribulose 1,5 bifosfato) fixando um CO2 para produzir duas trioses-P (2x ácido-3-fosfoglicérico).
Plantas C4 por sua vez possuem uma adaptação anatômica chamada estrutura Kranz, que constitui um grupo de células diferentes das comumente encontradas no mesofilo, que envolve o conjunto dos terminais de feixes vasculares da folha, e são chamadas de células da bainha do feixe. Estas células estão contíguas às células do mesofilo, interconectadas por plasmodesmas. Nas células da bainha das plantas C4 acontece a fixação do CO2, pela Fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase), que fixa o CO2 produzindo oxaloacetato, um composto de 4 carbonos, a partir do fosfoenolpiruvato (3C) diferente da Rubisco, que forma trioses. O oxaloacetato é então convertido a malato (ou aspartato), passa à célula do mesofilo ao lado, e é descarboxilado, formando piruvato e liberando CO2 (HCO3-), que então é utilizado pela Rubisco para formar trioses, entrando no ciclo de Calvin, onde posteriormente ocorre redução do ácido-3-fosfoglicérico a gliceraldeído-3-fosfato, utilizando NADPH, proveniente das reações fotoquímicas.
Diz-se, que nestas plantas há uma separação espacial entre a fixação do CO2 e a redução do composto intermediário de 3 Carbonos, pois a Pepcase fixa na célula do mesofilo, e vai concentrá-lo na célula da bainha, onde ocorrerá a redução, no ciclo de calvin.
Em plantas CAM, ocorre separação espacial entre fixação e redução do CO2. A planta CAM é adaptada a viver em regiões áridas, com alta demanda evaporativa atmosférica e pouca água disponível no ambiente. Por isso, ela tem que economizar água, evitando a transpiração durante o dia, fechando o estômato... porém, o CO2 não entra, e ele é necessário à fotossíntese. Para isto, ela abre os estômatos durante a noite, com temperaturas mais amenas e o CO2 entra na célula do mesofilo, sendo fixado não pela rubisco, mas também pela pepcase, formando oxaloacetato, o qual, à semelhança do metabolismo C4 é convertido a malato, mas no entanto, estocado no vacúolo da própria célula. Durante o dia, este ácido málico é descarboxilado liberando o CO2 que será reduzido pela rubisco no ciclo de calvin... por isso a separação entre redução e fixação é dita temporal. Fixa de noite, reduz de dia.
A planta CAM possui vantagem adaptativa em ambientes áridos, por evitar a perda de água e conseguir sobreviver. Ela tem por isso, uma maior eficiência no uso da água. Eficiência no uso da água é gramas de água transpirada por grama de matéria seca produzida, ou seja, ela perde pouca água pelo tanto de incremento de materia seca que apresenta. Entre C3, C4 e CAM há esta ordem na eficiência do uso da água:
CAM > C4 > C3. Por que?
C4 apresenta a capacidade de concentrar CO2 nas células do mesofilo, o que aproveita melhor a capacidade carboxilativa da Rubisco, em relação às C3, minimizando os efeitos da sua atividade oxigenase (fotorrespiração), que consome reservas, ou seja, reduz a eficiência do uso da água.
Deste modo, plantas C4 consomem bem mais água do que plantas CAM, mas no entanto são muito mais produtivas que estas. CAM são adaptadas à sobrevivência em carência extrema de água, por isso possuem células com paredes celulares mais elásticas, capazes de absorver água durante as raras chuvas e expandir o protoplasto, acumulando água... Plantas de locais com disponibilidade razoável de água possuem paredes mais rígidas, o que facilita a absorção de água, mas não a armazenam como em cactos.
Portanto, plantas C3 são sempre menos produtivas que plantas C4, pois não têm o mecanismo de concentração de carbono (CO2) que a C4 possui (a estrutura kranz e a adaptação metabólica permitem que ela utilize melhor o CO2 disponível, com fotorrespiração desprezível).
Em plantas C3 há fotorrespiração considerável, sobretudo quando há altas temperaturas, em que aproximadamente 30% de sua atividade catalítica será como oxigenase, e o restante como carboxilase. A atividade oxigenase da rubisco durante o dia, consumindo carboidratos e liberando CO2 constituir a fotorrespiração.
Por isso é que plantas C4 não se beneficiam tanto quanto as C3 do aumento da concentração de CO2 ambiente proporcionado por estufas. Ela já concentra o CO2 em seus tecidos, e a atividade carboxilativa da Rubisco é próximo do máximo.
Plantas C4 possuem também um maior ponto de saturação luminoso, ou seja, sob maiores irradiâncias ela consegue ainda aumentar a sua taxa de fotossíntese líquida. Plantas C3 logo se saturam sob elevadas irradiâncias, não aumentando mais a sua taxa de transporte de elétrons e fixação de CO2
Plantas C4 por sua vez possuem uma adaptação anatômica chamada estrutura Kranz, que constitui um grupo de células diferentes das comumente encontradas no mesofilo, que envolve o conjunto dos terminais de feixes vasculares da folha, e são chamadas de células da bainha do feixe. Estas células estão contíguas às células do mesofilo, interconectadas por plasmodesmas. Nas células da bainha das plantas C4 acontece a fixação do CO2, pela Fosfoenolpiruvato carboxilase (PEPcase), que fixa o CO2 produzindo oxaloacetato, um composto de 4 carbonos, a partir do fosfoenolpiruvato (3C) diferente da Rubisco, que forma trioses. O oxaloacetato é então convertido a malato (ou aspartato), passa à célula do mesofilo ao lado, e é descarboxilado, formando piruvato e liberando CO2 (HCO3-), que então é utilizado pela Rubisco para formar trioses, entrando no ciclo de Calvin, onde posteriormente ocorre redução do ácido-3-fosfoglicérico a gliceraldeído-3-fosfato, utilizando NADPH, proveniente das reações fotoquímicas.
Diz-se, que nestas plantas há uma separação espacial entre a fixação do CO2 e a redução do composto intermediário de 3 Carbonos, pois a Pepcase fixa na célula do mesofilo, e vai concentrá-lo na célula da bainha, onde ocorrerá a redução, no ciclo de calvin.
Em plantas CAM, ocorre separação espacial entre fixação e redução do CO2. A planta CAM é adaptada a viver em regiões áridas, com alta demanda evaporativa atmosférica e pouca água disponível no ambiente. Por isso, ela tem que economizar água, evitando a transpiração durante o dia, fechando o estômato... porém, o CO2 não entra, e ele é necessário à fotossíntese. Para isto, ela abre os estômatos durante a noite, com temperaturas mais amenas e o CO2 entra na célula do mesofilo, sendo fixado não pela rubisco, mas também pela pepcase, formando oxaloacetato, o qual, à semelhança do metabolismo C4 é convertido a malato, mas no entanto, estocado no vacúolo da própria célula. Durante o dia, este ácido málico é descarboxilado liberando o CO2 que será reduzido pela rubisco no ciclo de calvin... por isso a separação entre redução e fixação é dita temporal. Fixa de noite, reduz de dia.
A planta CAM possui vantagem adaptativa em ambientes áridos, por evitar a perda de água e conseguir sobreviver. Ela tem por isso, uma maior eficiência no uso da água. Eficiência no uso da água é gramas de água transpirada por grama de matéria seca produzida, ou seja, ela perde pouca água pelo tanto de incremento de materia seca que apresenta. Entre C3, C4 e CAM há esta ordem na eficiência do uso da água:
CAM > C4 > C3. Por que?
C4 apresenta a capacidade de concentrar CO2 nas células do mesofilo, o que aproveita melhor a capacidade carboxilativa da Rubisco, em relação às C3, minimizando os efeitos da sua atividade oxigenase (fotorrespiração), que consome reservas, ou seja, reduz a eficiência do uso da água.
Deste modo, plantas C4 consomem bem mais água do que plantas CAM, mas no entanto são muito mais produtivas que estas. CAM são adaptadas à sobrevivência em carência extrema de água, por isso possuem células com paredes celulares mais elásticas, capazes de absorver água durante as raras chuvas e expandir o protoplasto, acumulando água... Plantas de locais com disponibilidade razoável de água possuem paredes mais rígidas, o que facilita a absorção de água, mas não a armazenam como em cactos.
Portanto, plantas C3 são sempre menos produtivas que plantas C4, pois não têm o mecanismo de concentração de carbono (CO2) que a C4 possui (a estrutura kranz e a adaptação metabólica permitem que ela utilize melhor o CO2 disponível, com fotorrespiração desprezível).
Em plantas C3 há fotorrespiração considerável, sobretudo quando há altas temperaturas, em que aproximadamente 30% de sua atividade catalítica será como oxigenase, e o restante como carboxilase. A atividade oxigenase da rubisco durante o dia, consumindo carboidratos e liberando CO2 constituir a fotorrespiração.
Por isso é que plantas C4 não se beneficiam tanto quanto as C3 do aumento da concentração de CO2 ambiente proporcionado por estufas. Ela já concentra o CO2 em seus tecidos, e a atividade carboxilativa da Rubisco é próximo do máximo.
Plantas C4 possuem também um maior ponto de saturação luminoso, ou seja, sob maiores irradiâncias ela consegue ainda aumentar a sua taxa de fotossíntese líquida. Plantas C3 logo se saturam sob elevadas irradiâncias, não aumentando mais a sua taxa de transporte de elétrons e fixação de CO2
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